《物种起源》
第四章－自然选择；即最适者生存
自然选择——它的力量和人工选择力量的比较——它对于不重要性状的力量——它
对于各年龄和雌雄两性的力量——性选择——论同种的个体间杂交的普遍性——对自然
选择的结果有利和不利的诸条件，即杂交、隔离、个体数目——缓慢的作用——自然选
择所引起的绝灭——性状的分歧，与任何小地区生物的分歧的关联以及与归化的关联—
—自然选择，通过性状的分歧和绝灭，对于一个共同祖先的后代的作用——一切生物分
类的解释——生物体制的进步——下等类型的保存——性状的趋同——物种的无限繁生
——提要。
前章简单讨论过的生存斗争，对于变异究竟怎样发生作用呢？在人类手里发生巨大
作用的选择原理，能够应用于自然界吗？我想我们将会看到，它是能够极其有效地发生
作用的。让我们记住，家养生物有无数轻微变异和个体差异，自然状况下的生物也有程
度较差的无数轻微变异和个体差异；同时也要记住遗传倾向的力量。在家养状况下，可
以确切他说，生物的整个体制在某种程度上变为可塑性的了。我们几乎普遍遇见的家养
生物的变异，正如胡克和阿萨·格雷所说的，不是由人力直接产生出来的；人类不能创
造变种，也不能防止它们的发生；他只能把已经发生了的变种加以保存和累积罢了，人
类在无意中把生物放在新的和变化中的生活条件下，于是变异发生了；但是生活条件的
相似的变化可以而且确实在自然状况下发生。我们还应记住，生物的相互关系及其对于
生活的物理条件的关系是何等复杂而密切；因而无穷分歧的构造对于生活在变化的条件
下的生物总会有些用处。既然对于人类有用的变异肯定发生过，那末在广大而复杂的生
存斗争中，对于每一生物在某些方面有用的其他变异，难道在连续的许多世代过程中就
不可能发生吗？如果这样的变异确能发生（必须记住产生的个体比可能生存的为多），
那么较其他个体更为优越（即使程度是轻微的）的个体具有最好的机会以生存和繁育后
代，这还有什么可以怀疑的呢？另一方面，我们可以确定，任何有害的变异，即使程度
极轻微，也会严重地遭到毁灭。我把这种有利的个体差异和变异的保存，以及那些有害
变异的毁灭，叫作“自然选择”，或“最适者生存”。无用也无害的变异则不受自然选
择的作用，它或者成为彷徨的性状，有如我们在某些多形的物种里所看到的，或者终于
成为固定的性状，这是由生物的本性和外界条件来决定的。
有几位著者误解了或者反对“自然选择”这一用语。有些人甚至想像自然选择可以
诱发变异，其实它只能保存已经发生的、对生物在其生活条件下有利的那些变异而已。
没有人反对农学家所说的人工选择的巨大效果；不过在这种情形下，必须先有自然界发
生出来的个体差异，然后人类才能依照某种目的而加以选择。还有一些人反对选择这一
用语，认为它含有这样的意义：被改变的动物能够进行有意识的选择；甚至极力主张植
物既然没有意志作用，自然选择就不能应用于它们！照字面讲，没有疑问，自然选择这
一用语是不确切的；然而谁曾反对过化学家所说的各种元素有选择的亲和力呢？严格地
实在不能说一种酸选择了它愿意化合的那种盐基。有人说我把自然选择说成为一种动力
或“神力”；然而有谁反对过一位著者说万有引力控制着行星的运行呢？每一个人都知
道这种比喻的言同包含着什么意义；为了简单明了起见，这种名词几乎是必要的，还有，
避免“自然”一字的拟人化是困难的；但我所谓的“自然”只是指许多自然法则的综合
作用及其产物而言，而法则则是我们所确定的各种事物的因果关系。只要稍微熟习一下，
这些肤浅的反对论调就会被忘在脑后了。
对正在经历着某些轻微物理变化、如气候变化的一处地方加以研究，我们将会极好
地理解自然选择的大致过程。气候一发生变化，那里的生物比例数几乎即刻就要发生变
化，有些物种大概会绝灭，从我们所知道的各地生物的密切而复杂的关系看来，可以得
出如下的结论：即使撇开气候的变化不谈，生物的比例数如果发生任何变化，也会严重
地影响其他生物。如果那地区的边界是开放的，则新类型必然要迁移进去，这就会严重
地扰乱某些原有生物间的关系。请记住：从外地引进来一种树或一种哺乳动物的影响是
何等有力；对此已有所阐明。但是，在一个岛上，或在一处被障碍物部分环绕的地方，
如果善于适应的新类型不能自由移入，则该处的自然组成中就会腾出一些地位，这时如
果某些原有生物按照某种途径发生了改变，它们肯定会把那里填充起来；因为如果那区
域允许自由移入，则外来生物早该取得那里的地位了。在这种情形下，凡轻微的变异，
只要在任何方面对任何物种的个体有利，使它们能够更好地去适应改变了的外界条件，
就有被保存下来的倾向；于是自然选择在改进生物的工作上就有余地了。
正如第一章所阐明的，我们有充足的理由可以相信，生活条件的变化，有使变异性
增加的倾向；在上节所述的情形中，外界条件既变，有利变异发生的机会便会渐多，这
对自然选择显然大大有利。如果没有有利变异发生，自然选择便不能发生作用，切勿忘
记，“变异”这一名词所包含的仅仅是个体差异。人类把个体差异按照任何既定的方向
积累起来，就能使家养的动物和植物产生巨大的结果，同样地，自然选择也能够这样做，
而且容易得多，冈为它有不可比拟的长久期间去发生作用。我不相信必须有任何巨大的
物理变化，例如气候的变化，或者高度的隔离以阻碍移入，借以腾出一些新的空位，然
后自然选择才能改进某些变异着的生物，而使它们填充进去。因为各地区的一切生物都
以严密的平衡力量互相斗争着，一个物种的构造或习性发生了极细微的变异，常会使它
比别种生物占优势；只要这个物种继续生活在同样的生活条件下，并已以同样的生存和
防御的手段获得利益，则同样的变异就会愈益发展，而常常会使其优势愈益增大。还没
有一处地方。在那里一切本地生物现已完全相互适应，而且对于它们所生活于其中的物
理条件也完全适应，以致它们之中没有，一个不能适应得更好一些或改进得更多一些；
因为在一切地方，外来生物常常战胜本地生物，并且坚定地占据这片土地。外来生物既
能这样在各地战胜某些本地生物，我们就可以稳妥地断言：本地生物也会发生有利的变
异，以便更好地抵抗那些侵入者。
人类用有计划的和无意识的选择方法，能够产生出而且的确已经产生了伟大的结果，
为什么自然选择不能发生效果呢？人类只能作用于外在的和可见的性状：“自然”——
如果允许我把自然保存或最适者生存加以拟人化——并不关心外貌，除非这些外貌对于
生物是有用的。“自然”能对各种内部器官、各种微细的体质差异以及生命的整个机构
发生作用。人类只为自己的利益而进行选择：“自然”则只为被她保护的生物本身的利
益而进行选择。各种被选择的性状，正如它们被选择的事实所指出的，都充分地受着自
然的锻炼。人类把多种生长在不同气候下的生物养在同一个地方；他很少用某种特殊的
和适宜的方法来锻炼各个被选择出来的性状；他用同样的食物饲养长嗤和短椽的鸽；他
不用特别的方法去训练长背的或长脚的四足兽；他把长毛的和短毛的绵羊养在同一种气
候里。他不允许最强壮的诸雄体进行斗争，去占有雌性。他并不严格地把一切劣等品质
的动物都毁灭掉，而在力之所及的范围内，在各个不同季节里，保护他的一切生物。他
往往根据某些半畸形的类型，开始选择；或者至少根据某些足以引起他注意的显著变异，
或明显对他有利的变异，才开始选择。在自然状况下，构造上或体质上的一些极微细的
差异，便能改变生活斗争的微妙的平衡。因此它就被保存下来了。人类的愿望和努力只
是片刻的事啊！人类的生涯又是何等短暂啊！因而，如与“自然”在全部地质时代的累
积结果相比较，人类所得的结果是何等贫乏啊！这样，“自然”的产物比人类的产物必
然具有更“真实”得多的性状，更能无限地适应极其复杂的生活条件，并且明显地表现
出更加高级的技巧，对此还有什么值得我们惊奇的呢？
我们可以比喻他说，自然选择在世界上每日每时都在仔细检查着最微细的变异，把
坏的排斥掉，把好的保存下来加以积累；无论什么时候，无论什么地方，只要有机会，
它就静静地、极其缓慢地进行工作，把各种生物同有机的和无机的生活条件的关系加以
改进。这种缓慢变化的进行，我们无法觉察出来，除非有时间流逝的标志。然而我们对
于过去的悠久地质时代所知有限，我们能看出的也只是现在的生物类型和先前的并不相
同罢了。
一个物种要实现任何大量的变异，就必须在变种一旦形成之后，大概经过一段长久
期间，再度发生同样性质的有利变异或个体差异；而这些变异必须再度被保存下来，如
此，一步一步地发展下去。由于同样种类的个体差异反复出现，这种设想就不应被看作
没有根据。但这种设想是否正确，我们只能看它是否符合并且能否解释自然界的一般现
象来进行判断。另一方面，普通相信变异量是有严格限度的，这种信念同样也是一种不
折不扣的设想。
虽然自然选择只能通过并为各生物的利益而发生作用，然而对于我们往往认为极不
重要的那些性状和构造，也可以这样发生作用。当我们看见吃叶子的昆虫是绿色的，吃
树皮的昆虫是斑灰色的；高山的松鸡在冬季是白色的，而红松鸡是石南花色的，我们必
须相信这种颜色是为了保护这些鸟和昆虫来避免危险。松鸡如果不在一生的某一时期被
杀害，必然会增殖到无数；我们知道它们大量受到食肉鸟的侵害；鹰依靠目力追捕猎物
——鹰的目力这样锐利以致欧洲大陆某些地方的人相戒不养白色的鸽，因为它们极容易
受害。因此，自然选择便表现了如下的效果，给予各种松鸡以适当的颜色，当它们一旦
获得了这种颜色，自然选择就使这种颜色纯正地而且永久地保存下来。我们不要以为偶
然除掉一只特别颜色的动物所产生的作用很小；我们应当记住，在一个白色绵羊群里，
除掉一只略见黑色的羔羊是何等重要。前面已经谈到，吃“赤根”的维基尼亚的猪，会
由它们的颜色来决定生存或死亡。至于植物，植物学者们把果实的茸毛和果肉的颜色看
作是极不重要的性状；然而我们听到一位优秀的园艺学者唐宁说过，在美国，
一种象鼻虫对光皮果实的为害，远甚于对茸毛果实的为害；某种疾病对紫
色李的为害远甚于对黄色李的为害；而黄色果肉的桃比别种果肉颜色的桃更易受某种病
害。如果借助于人工选择的。一切方法，这等微小差异会使若干变种在栽培时产生巨大
差异，那么，在自然状况下，一种树势必同一种树和大量敌害作斗争，这时，这种感受
病害的差异就会有力地决定哪一个变种——果皮光的或有毛的，果肉黄色的或紫色的—
—得到成功。
观察物种问的许多细小的差异时（以我们有限的知识来判断，这些差异似乎十分不
重要），我们不可忘记气候、食物等等对它们无疑能产生某种直接的效果。还必须记住，
由于相关法则的作用，如果一部分发生变异，并且这变异通过自然选择而被累积起来，
其他变异将会随之发生，并且常常具有意料不到的性质。
我们知道，在家养状况下，在生命的任何特殊期间出现的那些变异，在后代往往于
相同期间重现，——例如，蔬菜和农作物许多变种的种籽的形状、大小及风味；家蚕变
种的幼虫朗和蛹期，鸡的蛋和雏鸡的绒毛颜色，绵羊和牛靠近成年时的角，都是如此，
同样地在自然状况下，自然选择也能在任何时期对生物发生作用，并使其改变，之所以
能如此，是由于自然选择可以把这一时期的有利变异累积起来，并且由于这些有利变异
可以在相应时期遗传下去。如果一种植物因种籽彼风吹送得很远而得到利益，那么通过
自然选择就会实现这一点，其困难不会大于植棉者用选择的方法来增长和改进葫内的棉
绒。自然选择能使一种昆虫的幼虫发生变异而适应成虫所遇不到的许多偶然事故；这些
变异，通过相关作用，可以影响到成虫的构造。反过来也是这样，成虫的变异也能影响
幼虫的构造；但在一切情况下，自然选择将保证那些变异不是有害的，因为如果有害，
这个物种就要绝灭了。
自然选择能使子体的构造根据亲体发生变异，也能使亲体的构造根据子体发生变异。
在社会性的动物里，自然选择能使各个体的构造适应整体的利益；如果这种被选择出来
的变异有利于整体。自然选择所不能做的是：改变一个物种的构造，而不给它一点利益，
却是为了另一个物种的利益。虽然在一些博物学著作中谈到过这种效果，但我还没有找
到一个值得研究的事例，动物一生中仅仅用过一次的构造，如果在生活上是高度重要的，
那么自然选择就能使这种构造发生很大的变异；例如某些昆虫专门用以破茧的大颚，或
者未孵化的雏鸟用以啄破蛋壳的坚硬喙端等皆是。有人说过：最好的短嘴翻飞鸽死在蛋
壳里的比能够破蛋孵出来的要多得多；所以养鸽者在孵化时要给予帮助。那么，假使
“自然”为了鸽子自身的利益，使充分成长的鸽于生有极短的嘴，则这种变异过程大概
是极缓慢的，同时蛋内的雏鸽电要受到严格选择，被选择的将是那些具有最坚强鸽嚎的
雏鸽，因为一切具有弱椽的雏鸽必然都要死亡；或者，那些蛋壳较脆弱而易破的将被选
择，我们知道，蛋壳的厚度也像其他各种构造一样，是变异的。
在这里说明以下一点，可能是有好处的：一切生物一定都会偶然地遭到大量毁灭，
但这对于自然选择的过程影响很小，或者根本没有影响。例如，毎年都有大量的蛋或种
籽被吃掉，只有它们发生某种变异以避免敌人的吞食，它们才能通过自然选择而改变。
然而许多这等蛋或种籽如果不被吃掉，成为个体，它们也许比任何碰巧生存下来的个体
对于生活条件适应得更好些。再者，大多数成长的动物或植物，无论善于适应它们的生
活条件与否，也必定每年由于偶然的原因而遭到毁灭；虽然它们的构造和体质发生了某
些变化，在另外一些方面有利于物种，但这种偶然的死亡也不会有所缓和。但是，即使
成长的生物被毁灭的如此之多，如果在各地区内能够生存的个体数没有由于这等偶然原
因而全部被淘汰悼，——或者，即使蛋或种籽被毁灭的如此之多，只有百分之一或千分
之一能够发育，——那么在能够生存的那些生物中的最适应的个体，假使向着任何一个
有利的方向有所变异，它门就比适应较差的个体能够繁殖更多的后代。如果全部个体都
由于上述原因而被淘汰，如在实际中常常见到的，那么自然选择对某些有利方向也就无
能为力了。但不能因此就反对自然选择在别的时期和别的方面的效力；因为我们实在没
有任何理由可以假定许多物种曾经在同一时期和同一区域内部发生过变异而得到改进。
－－本章提要：
在变化着的生活条件下，生物构造的每一部分几乎都要表现个体差异，这是无可争
论的；由于生物按几何比率增加，它们在某年龄、某季节或某年代，发生激烈的生存斗
争，这也确是无可争论的；于是，考虑到一切生物相互之间及其与生活条件之间的无限
复杂关系，会引起构造上、体质上及习性上发生对于它们有利的无限分歧，假如说从来
没有发生过任何有益于每一生物本身繁荣的变异，正如曾经发生的许多有益于人类的变
异那样，将是一件非常离奇的事。但是，如果有益于任何生物的变异确曾发生，那么具
有这种性状的诸个体肯定地在生活斗争中会有最好的机会来保存自己；根据坚强的遗传
原理，它们将会产生具有同样性状的后代。我把这种保存原理，即最适者生存，叫做
“自然选择”。“自然选择”导致了生物根据有机的和无机的生活条件得到改进；结果，
必须承认，在大多数情形里，就会引起体制的一种进步。然而，低等而简单的类型，如
果能够很好地适应它们的简单生活条件，也能长久保持不变。
根据品质在相应龄期的遗传原理，自然选择能够改变卵、种籽、幼体，就像改变成
体一样的容易。在许多动物里，性选择，能够帮助普通选择保证最强健的、最适应的雄
体产生最多的后代。性选择又可使雄体获得有利的性状，以与其他雄体进行斗争或对抗；
这些性状将按照普遍进行的遗传形式而传给一性或雌雄两性。
自然选择是否真能如此发生作用，使各种生物类型适应于它们的若干条件和生活处
所，必须根据以下各章所举的证据来判断。但是我们已经看到自然选择怎样引起生物的
绝灭；而在世界史上绝灭的作用是何等巨大，地质学已明白他说明了这一点。自然选择
还能引致性状的分歧；因为生物的构造、习性及体质愈分歧；则这个地区所能维持的生
物就愈多，——我们只要对任何一处小地方的生物以及外地归化的生物加以考察，便可
以证明这一点。所以，在任何一个物种的后代的变异过程中，以及在一切物种增加个体
数目的不断斗争中，后代如果变得愈分歧，它们在生活斗争中就愈有成功的好机会，这
样，同一物种中不同变种间的微小差异，就有逐渐增大的倾向，一直增大为同属的物种
间的较大差异、或者甚至增大为异属间的较大差异。
我们已经看到，变异最大的，在每一个纲中是大属的那些普通的、广为分散的、以
及分布范围广的物种；而且这些物种有把它们的优越性——现今在本上成为优势种的那
种优越性——传给变化了的后代的倾向。正如方才所讲的，自然选择能引致性状的分歧，
并且能使改进较少的和中间类型的生物大量绝灭。根据这些原理，我们就可以解释全世
界各纲中无数生物问的亲缘关系以及普遍存在的明显区别。这的确是奇异的事情，——
只因为看惯了就把它的奇异性忽视了——即一切时间和空间内的一切动物和植物，都可
分为各群，而彼此关联，正如我们到处所看到的情形那样，——即同种的变种问的关系
最密切，同属的物种问的关系较疏远而且不均等，乃形成区及亚属；异属的
物种间关系更疏远，并且属间关系远近程度不同，乃形成亚科、科、目、亚纲及纲。任
何一个纲中的几个次级类群都不能列入单一行列，然皆环绕数点，这些点又环绕着另外
一些点，如此下去，几乎是无穷的环状组成。如果物种是独立创造的，这样的分类便不
能得到解释；但是，根据遗传，以及根据引起绝灭和性状分歧的自然选择的复杂作用，
如我们在图表中所见到的，这一点便可以得到解释。
同一纲中一切生物的亲缘关系常常用一株大树来表示。我相信这种比拟在很大程度
上表达了真实情况。绿色的、生芽的小枝可以代表现存的物种；以往年代生长出来的枝
条可以代表长期的、连续的绝灭物种。在每一生长期中，一切生长着的小枝都试图向各
方分枝，并且试图遮盖和弄死周围的新技和枝条，同样地物种和物种的群在巨大的生活
斗争中，随时都在压倒其他物种。巨枝为分大枝，再逐步分为愈来愈小的枝，当树幼小
时，它们都曾一度是生芽的小枝；这种旧芽和新芽由分枝来连结的情形，很可以代表一
切绝灭物种和现存物种的分类，它们在群之下又分为群。当这树还仅仅是一株矮树时，
在许多茂盛的小枝中，只有两三个小枝现在成长为大枝了，生存至今，并且负荷着其他
枝条；生存在久远地质时代中的物种也是这样，它们当中只有很少数遗下现存的变异了
的后代，从这树开始生长以来，许多巨枝和大枝都已经枯萎而且脱落了；这些枯落了的、
大小下等的枝条，可以代表那些没有留下生存的后代而仅处于化石状态的全目、全科及
全属。正如我们在这里或那里看到的，一个细小的、孤立的枝条从树的下部分叉处生出
来，并且由于某种有利的机会，至今还在旺盛地生长着，正如有时我们看到如鸭嘴兽或
肺鱼之类的动物，它们由亲缘关系把生物的两条大枝连络起来，并由于生活在有庇护的
地点，乃从致命的竞争、里得到幸免。芽由于生长而生出新芽，这些新芽如果健壮，就
会分、出枝条遮盖四周许多较弱枝条，所以我相信，这巨大的“生命之树”
在其传代中也是这样，这株大材用它的枯落的枝条填充了地壳，并且用它的分生
不息的美丽的枝条遮盖了地面。